Аронник пятнистый (Arum maculatum) — растение семейства ароидных, которое растёт в широколиственных лесах почти по всей Европе, включая Британские острова. Своё название вид получил за характерные тёмные пятна на листьях, а его соцветие — початок, обёрнутый крупным покрывалом (спатой), — многие узнают по прозвищам вроде «кукушкины стрелы» или «лорды-и-леди» (в англоязычных странах). Но самое интересное в этом растении скрыто не во внешности, а в запахе.

Команда европейских ботаников под руководством Евы Гфререр (Университет Зальцбурга, Австрия) опубликовала исследование, которое ставит аронник пятнистый в один ряд с настоящими рекордсменами природы: по числу летучих ароматических веществ, обнаруженных в цветке, ему пока нет равных среди всех изученных цветковых растений мира.

Слева – Лорды и леди © Sannse , Wikimedia Commons. Справа – Слева направо: плодоносящий стебель, початок и покрывало, початок, окруженный мужскими и женскими цветками, и клубень © M. Burnett, ок. 1853 г., коллекция Wellcome .

Обман без единой капли нектара

Аронник — классический пример растения-обманщика: он не предлагает опылителям ни нектара, ни пыльцы в качестве награды. Вместо этого он имитирует запах гниющего навоза и других мест, привлекательных для яйцекладки мелких мушек-бабочниц (Psychoda phalaenoides и Psychoda grisescens).

Устроено это коварно и эффективно. Початок аронника в первый день цветения выделяет сильный «навозный» аромат именно вечером — в часы максимальной активности мух. Насекомые, привлечённые запахом, залетают внутрь покрывала в поисках места для откладки яиц или партнёра для спаривания — и соскальзывают вниз, в цветочную камеру. Там их удерживают волоски-стаминодии, не позволяя выбраться наружу. Всю ночь мухи проведут в ловушке, а на следующее утро, когда цветок переходит в мужскую фазу, их обваляют в пыльце — и только после этого отпустят на волю, около полудня, когда покрывало и волоски-«ловушки» увянут.

Хорошо видна структура: пурпурный початок, зауженное горлышко покрывала, где мухи попадают в ловушку. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Arum_maculatum.jpg

289 ароматических веществ — абсолютный рекорд среди растений

Для исследования учёные с 2017 по 2019 год собирали образцы аромата у 233 растений из 11 популяций — шести к северу от Альп (Австрия, Германия, Швейцария) и пяти к югу (Италия). Пробы брали неинвазивным способом: соцветие на несколько минут накрывали пакетом и «ловили» летучие вещества на специальные адсорбирующие трубки, а затем анализировали методом газовой хроматографии с масс-спектрометрией.

Результат превзошёл все ожидания: суммарно по всем образцам было зафиксировано 289 различных ароматических соединений — это на порядок больше, чем сообщалось для аронника пятнистого в предыдущих работах (там речь шла о 18–61 веществе). Даже у отдельно взятого цветка среднее число летучих веществ составило 102, а у рекордного экземпляра — 152. Для сравнения: у большинства цветковых растений весь ароматический букет обычно укладывается в 20–60 соединений. Ближайшие «конкуренты» аронника по сложности запаха — всего 145–196 веществ, заметно меньше.

Почему так много? Авторы предполагают, что дело именно в стратегии обмана: аронник, судя по всему, имитирует запах не одного конкретного субстрата, а сразу нескольких мест, где мухи-бабочницы откладывают яйца, — навоза крупного рогатого скота и лошадей, грибов, разлагающейся растительной подстилки, ила и заболоченных участков у водоёмов. Растение как будто пытается угодить сразу всем вкусам своих опылителей, и для этого «смешивает» в одном аромате ноты сразу нескольких природных запахов: например, индол и п-крезол (характерны для навоза), 1-октен-3-ол (грибной запах), а также вещества, типичные для гниющей растительной и животной органики.

Растения из разных регионов пахнут по-разному

Ещё один важный вывод исследования: аромат аронника заметно отличается у растений, растущих к северу и к югу от Альп — причём различия оказались сильнее межрегиональные, чем между отдельными популяциями внутри одного региона. Северные растения выделяли в целом втрое меньше ароматических веществ по объёму, чем южные, хотя число самих соединений в букете от региона не зависело.

Это согласуется с ранее известными данными о том, что состав мух-опылителей аронника тоже отличается по разные стороны Альп: на севере доминирует один вид — самки Psychoda phalaenoides, а на юге видовой состав опылителей более разнообразный. Похожая географическая граница прослеживается и в генетике самого растения. Получается, что аромат, набор опылителей и генетика аронника меняются по одной и той же невидимой линии, которая проходит через Альпы.

Кстати, и урожайность плодов у аронника тоже отличалась по регионам: у северных популяций завязывалось в среднем 42% плодов от общего числа цветков, а у южных — только 26%. Это тоже связывают с меньшей численностью мух-опылителей на юге ареала.

Естественный отбор работает даже на запах цветка-обманщика

Отдельная, самая методологически сложная часть работы — учёные впервые для растения-обманщика показали, что аромат цветка находится под действием естественного отбора. То есть некоторые конкретные ароматические вещества статистически связаны с тем, сколько плодов завязывает растение, — а значит, отбор в буквальном смысле «работает» над запахом аронника, поощряя одни вариации и не поощряя другие.

Интересно, что вещества, находящиеся под отбором, различались у северных и южных популяций — то есть отбор действует по-разному в зависимости от того, какие именно виды мух опыляют растения в конкретном регионе. При этом самые «главные», самые обильные вещества в аромате аронника (например, индол) не показали признаков отбора — возможно, потому что их и так вырабатывается достаточно для максимального привлечения опылителей.

Что это значит

Авторы делают вывод: сверхразнообразие аромата аронника пятнистого, скорее всего, результат эволюционной стратегии «имитировать всё сразу» — раз у опылителей есть выбор из нескольких типов мест для кладки яиц, растению выгоднее пахнуть похоже на все эти субстраты одновременно, а не специализироваться на одном точном подражании. А обнаруженные признаки естественного отбора на запах — первое прямое доказательство того, что даже у растений-обманщиков, не дающих никакой награды опылителям, аромат цветка продолжает эволюционировать под давлением конкретных насекомых-партнёров.

https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Arum_maculatum_MS_8006.JPG

Материал — сокращённый и адаптированный пересказ научной статьи (не дословный перевод):

Gfrerer E., Laina D., Gibernau M., Fuchs R., Happ M., Tolasch T., Trutschnig W., Hörger A.C., Comes H.P., Dötterl S. Floral Scents of a Deceptive Plant Are Hyperdiverse and Under Population-Specific Phenotypic Selection // Frontiers in Plant Science. — 2021. — Vol. 12. — Art. 719092. DOI: 10.3389/fpls.2021.719092